مقالات

13: نماذج النمو و الاضمحلال


تتعلق بعض التطبيقات الأكثر شهرة للتحليل الكمي في علوم الحياة بوصف التغييرات في العمليات أو خصائص النظام البيئي مع مرور الوقت. ومن أهم الأمثلة على ذلك التغير السكاني ، حيث يتزايد عدد الأفراد ن في المجتمع يتم التعبير عنها كدالة للمتغير المستقل ر: ن = F (ر). في هذا الفصل سوف نستكشف نوعين من الدوال الأسية والدالة متعددة الحدود التي تشكل الأساس لوصف والتنبؤ بالتغير السكاني وغير ذلك الكثير.

13.1 الدوال الأسية ونماذج السكان

الدالة الأسية هي التي يظهر فيها المتغير المستقل في الأس ، أو القوة ، لبعض الكمية الأخرى. المعادلة ذ = أx مثال على دالة أسية بسيطة إذا x هو المتغير المستقل و ذ هو المتغير التابع. في هذه الحالة ، الثابت أ يمكن أن يسمى قاعدة، لأنها الكمية التي يتم رفعها إلى قوة. من فصول الرياضيات في المدرسة الثانوية ، تعلمنا عن الدوال الأسية واللوغاريتمية (معكوس الأسي) في الغالب مع قواعد 10 و ه، أين ه هو رقم أويلر (2.718) ويتم كتابته أحيانًا exp (شيء ما). لكن يمكننا الحصول على دالة أسية مع أي قاعدة عشوائية.

تنشأ الوظائف الأسية بشكل متكرر في الاقتصاد والفيزياء وفي بعض السياقات في علم البيئة. تخيل ، على سبيل المثال ، مجموعة من الموريلات الرخامية في خليج ساحلي في شمال غرب المحيط الهادئ (^ {1} ). افترض في وقت ما أن عدد سكانها كان 100 فرد. مع مرور الوقت ، يمكن أن يتغير هذا مع موت الأفراد أو التكاثر. إذا افترضنا عدم وجود موريليت يهاجر أو يهاجر (يُضاف إلى السكان أو يُطرح منهم) ، فإن التغيرات في عدد السكان بمرور الوقت يتم التحكم فيها فقط من خلال معدلات الولادة والوفاة ، ويمكننا أن نقول عدد السكان ن بعد سنة واحدة:

ن(_{1}) = ن(_{0}) + ب د (13.1)

العنصر 1.

(^ {1} ) لماذا قد تسأل الموريليت؟ كما سترى قريبًا ، من الملائم أن تبدأ بمجموعات "بسيطة" ، حيث تكون أسباب التغيرات السكانية المقدرة من الاستطلاعات المرئية محدودة.

في هذه المعادلة ، نأخذ ن0 ليكون عددًا ثابتًا مبدئيًا من السكان. قد تتناسب معدلات المواليد والوفيات مع عدد السكان ، بحيث يمكن تمثيلها على النحو التالي:

ب = ب × ن, د = د × ن (13.2)

أين ب و د هي معدلات المواليد والوفيات لكل فرد. لذلك ، على سبيل المثال ، إذا كان معدل المواليد حوالي 0.15 فردًا لكل موريليت سنويًا (^ {2} ) ، ومعدل الوفيات هو 0.05 فردًا لكل موريليت سنويًا ، فيمكننا كتابة معادلتنا للسكان على النحو التالي:

ن = ن(_{0}) + 0.15ن(_{0}) − 0.05ن(_{0}) (13.3)

العنصر 2.

(^ {2} ) لاحظ أنه يتم تحديد معدل المواليد لكل فرد. من الواضح أن الذكور لا يمكنهم أن يلدوا ذرية ، لذا فإن أفضل طريقة للتعبير عن الخصوبة أو الخصوبة هي من حيث معدلات المواليد لكل أنثى ؛ لكن الفرد أو للفرد معدل المواليد أسهل في العمل معه.

إذا بسطنا الطرف الأيمن من هذا ، فلدينا ن بعد عام واحد كدالة بسيطة لـ ن(_{0}):

ن = (1 + 0.15 − 0.05)ن(_{0}) (13.4)

ن = 1.1ن(_{0}) (13.5)

إذا قمت بتوصيل 100 من أجل ن (_ {0} ) ، فهذا يعطينا نتيجة غير مفاجئة وهي أن عدد السكان هو 110 موريليت.

هذا منطقي ، لأننا نحصل على 0.15 × 100 = 15 ولادة و 0.05 × 100 = 5 وفيات خلال تلك السنة. الآن إذا كنا نتوقع السنوات المقبلة (أين ر هو عدد السنوات بعد القياس الأولي للسكان ن (_ {0} )) بالعلاقة نفسها ، سنرى أنه بعد عام آخر من المواليد والوفيات ، سنحصل على:

ن (_ {t = 2} ) = 1.1 (1.1ن(_{0})) (13.6)

حيث تكون الكمية بين قوسين هي عدد السكان بعد عام واحد ، تتزايد الآن بسلسلة أخرى من المواليد والوفيات. يمكننا إعادة ترتيب هذه المعادلة قليلاً للحصول على:

ن (_ {t = 2} ) = ن(_{0}) × 1.1(^{2}) (13.7)

بعد عام آخر ، سنحصل على:

ن (_ {t = 3} ) = ن(_{0}) × 1.1(^{3}) (13.8)

والآن ربما ترى هذا النمط. لو ر هو عدد السنوات بعد التعداد الأولي للسكان ن (_ {0} ) ، توقعاتنا السكانية هي:

ن (_ {t} ) = ن (_ {0} ) × 1.1 (^ {t} ) (13.9)

تفسر على أنها ن ك وضيفة من ر، هذه دالة أسية أساسها 1.1 وثابت ن (_ {0} ). لاحظ أن وظيفة مشابهة جدًا يمكن أن تصف الفائدة المركبة على القرض أو حساب التوفير أو رصيد بطاقة الائتمان ، إذا ظل المبلغ الرئيسي (المبلغ المحفوظ أو المقترض) دون تغيير بمرور الوقت.

كان بإمكاننا كتابة المعادلة أعلاه بشكل مختلف قليلاً. بدلا من الاحتفاظ بإشارة ثابتة إلى ن (_ {0} ) ، كان بإمكاننا القول إن عدد السكان في العام المقبل يعتمد فقط على عدد السكان هذا العام ومعدلات المواليد والوفيات هذا العام. سيعطينا هذا التغيير:

ن (_ {t + 1} ) = ن (_ {t} ) + ب د = ن (_ {t} ) + ن (_ {t} ) (ب د) = ن (_ {t} ) (1 + ص) (13.10)

أين ص = ب د يمكن تعريفها بأنها معدل النمو الجوهري. لا يوجد فرق في نتيجة هذه المعادلة إذا طبقنا نفس الافتراضات والقيود كما فعلنا في الإصدار الأول ، ولكن هذا الشكل من المعادلة أكثر تنوعًا قليلاً. سيكون مفيدًا لنا أيضًا في غضون أيام قليلة. يمكننا أن نسميها أ فرق منفصل معادلة.

قبل المضي قدمًا ، لاحظ بعض الأشياء حول نموذج السكان لدينا. أولا ، السكان غير مقيدين. العوامل الوحيدة التي تؤثر على معدل النمو هي معدل المواليد والوفيات ، وتعتبر هذه ثوابت. في الواقع ، قد لا تكون هذه ثابتة حيث يتنافس الأفراد على الموارد المحدودة. سيتم إدخال تعديلات على هذا النموذج لمراعاة هذه الحقيقة في المرة القادمة. لاحظ أيضًا أن معدل النمو الجوهري ص إيجابي لأننا قلنا أن معدل المواليد أعلى من معدل الوفيات. بالطبع ، من الممكن أن يكون العكس صحيحًا: معدل الوفيات يمكن أن يكون أكبر من معدل المواليد ، والنتيجة ص ستكون سلبية. كما ترون من المعادلات أعلاه ، سلبي ص من شأنه أن يؤدي إلى انخفاض أسي في عدد السكان مع مرور الوقت. متي ص = 0 ، قد نقول أن معدل النمو هو صفر وأن المواليد توازن الوفيات. يُطلق أحيانًا على معدل المواليد الذي يوازن معدل الوفيات اسم "الاستبدال" ، لأنه يستبدل كل حالة وفاة بالولادة.

13.1.1 المزيد من الأس

أحد الأماكن التي تظهر فيها الوظائف الأسية في العلوم الطبيعية هو فسيولوجيا الحيوان ، لا سيما حيث يتم تنظيم العمليات حسب درجة الحرارة. تقترح نظرية "مساحة السطح" للقياس الأيضي التي نوقشت أعلاه أن مقاييس معدل الأيض الأساسي قياس التباين مع كتلة الحيوان. كما أشرنا أعلاه ، تنبع هذه الفرضية من الافتراض القائل بأن معدل التمثيل الغذائي يتناسب مع مساحة السطح (التي يمكن من خلالها فقد الحرارة) ، والتي بدورها دالة لـ [إل2] ، حيث [إل] هو طول مميز للحيوان. ومع ذلك ، فإن الكتلة تتناسب مع حجم الحيوان ، وهي دالة لـ [إل3]. إذا قمنا بدمج العلاقتين للتعبير عن معدل الأيض كدالة للكتلة ، نحصل على العلاقة التماثلية:

ب ∝ م (^ {ب} ) (13.11)

أين ب هو معدل الأيض ، م هي كتلة الجسم ، و ب هو أس القياس ، والذي يساوي 2/3 وفقًا لنظرية مساحة السطح. لقد أدركنا بإيجاز أن العديد من الدراسات في القرن العشرين تشير إلى أن مقياس القدرة بمقدار 2/3 ليس صحيحًا ، وأن مقياس الطاقة بمقدار 3/4 قد يكون أكثر ملاءمة. ومع ذلك ، فإن الشكل العام للعلاقة معقول. لتحويل هذه التناسب إلى معادلة ، يمكننا إدخال ثابت ب0 ، لذلك لدينا

ب = ب (_ {0} ) م (^ {b} ) (13.12)

إذا فسرنا ب كمتغير تابع و م كمتغير مستقل ، من الواضح أن هذا هو أ وظيفة الطاقة لان م هي القاعدة. قارن هذا النوع من المعادلات مع معادلة السكان أعلاه ، حيث المتغير المستقل ر كان الأس.

تحتوي معادلة قانون القوة البسيطة لمعدل الأيض على بعض التطبيقات البسيطة التي تكون مفيدة لها ، لكنها تفشل في وصف العديد من الظواهر المهمة التي يراها علماء فسيولوجيا الحيوانات. واحد هو حقيقة أن معدل الأيض حساس للغاية لدرجة الحرارة. تم اقتراح تعديل على قانون القوة البسيط منذ وقت ليس ببعيد في هذه الورقة العلمية. يفترض التعديل أن معدل الأيض يعتمد على حركية التفاعلات الكيميائية الحيوية على النطاق الخلوي ، والتي بدورها تعتمد على درجة الحرارة. في الكيمياء ، غالبًا ما يتم التعبير عن اعتماد التفاعلات على درجة الحرارة كدالة أسية لدرجة الحرارة من خلال علاقة أرهينيوس:

(R propto e ^ {- frac {E} {k T}} ) (13.13)

أين ر هو معدل رد فعل ثابت و ه/ك هو ثابت متعلق بالطاقة لتفاعل معين ، و تي هي درجة الحرارة. في حين أن هذا يبدو قبيحًا بعض الشيء ، إلا أنه علاقة مهمة للغاية للكيمياء والفيزياء والآن علم الأحياء ، لأنه يقوم بعمل جيد بشكل مدهش لوصف كيفية تأثير درجة الحرارة على العمليات الفيزيائية والكيميائية.

دعونا ننظر للحظة في الشكل العام لهذه المعادلة من خلال تخيل وظيفة مماثلة

ر = ه (^ {- 1 / T} ) (13.14)

حيث نعتبر درجة الحرارة تي ليكون المتغير المستقل. كما ترى ، كلما زادت درجة الحرارة ، يصبح الأس أصغر ويقترب من الصفر. منذ x (^ {0} = 1 للجميع x، تقترب هذه الوظيفة من 1 مع ارتفاع درجة الحرارة ، ولكنها تصبح صغيرة جدًا بالنسبة للصغار تي. بالطبع لا يمكننا حساب 1 /تي إلى عن على تي = 0 ، ولهذا السبب تمت كتابة معادلة أرهينيوس تي في كلفن بدلاً من مئوية.

على أي حال ، يمكن كتابة علاقة محسّنة كثيرًا لمعدل الأيض الأساسي للحيوانات والتي تشمل الاعتماد على كتلة الجسم ودرجة الحرارة:

ب ب (_ {0} ) M (^ {b} ) (e ^ {- frac {E} {k T}} ) (13.15)

هذه وظيفة أكثر تعقيدًا لأنها تحتوي على متغيرين مستقلين (الكتلة ودرجة الحرارة) ، ولكن يمكن تصورها من خلال التعامل مع أحدهما على أنه ثابت بينما يختلف الآخر. إذا تخيلنا كيف يتغير معدل الأيض لكائن حرارى واحد لكتلة معينة مع تغير درجة حرارة الجسم ، فقد يكون له نمط يشبه المخطط أعلاه ، ولكن هذا يقترب من قيمة ب (_ {0} ) بارتفاع درجة الحرارة. (^ {3} )

العنصر 3.

(^ {3} ) إذا كنت مهتمًا بمزيد من المعلومات حول هذا الموضوع ، فقم بإعادة زيارة هذه المقالة الرائعة المكتوبة من أجل Nature Education Project والمراجع الواردة فيه ، أو تحقق من هذا الملخص للورقة التي تناولت هذه الوظيفة.

13.2 إضافة التعقيد

كان نموذج النمو السكاني الأول لدينا نموذجًا أسيًا بسيطًا. افترضنا نموًا غير مقيد بمعامل معدل ثابت للفرد (لكل فرد) ص = ب د، أين ب و د هي معدلات المواليد والوفيات للفرد. توقعاتنا السنوية للسكان ن مع نموذج النمو هذا

ن(_{1}) = ن(_{0})(1 + ص) (13.16)

بالنظر إلى عدد السكان الأولي ن (_ {0} ) ، السكان بعد ر كانت سنوات

ن = ن(_{0})(1 + ص) (^ {t} ) (13.17)

بينما وصلنا إلى هذه النتيجة لسبب وجبر فقط ، يمكن إيجاد حل عام باستخدام التفاضل والتكامل. لن نقلق كثيرًا بشأن كيفية الحصول على هذا الحل ، ولن يُتوقع منك إعادة إنتاجه ، ولكن من الجيد دائمًا معرفة كيف يمكن أن تساعدنا الموضوعات الأكثر تقدمًا في حل المشكلة المطروحة. إذن ، هذا ملخص سريع لكيفية عمل نسخة حساب التفاضل والتكامل:

إذا أعدنا كتابة معادلة التغيير التزايدية الأولى الخاصة بنا أعلاه

ن(_{1}) = ن(_{0}) + rN(_{0}) (13.18)

ن(_{1}) − ن(_{0}) = rN(_{0}) (13.19)

لاحظ أن الجانب الأيسر الآن هو عدد السكان فقط يتغيرون أكثر من عام. إحدى استراتيجيات حساب التفاضل والتكامل التي تتيح حلًا أنيقًا للمشكلات المعقدة هي تخيل تغييرات "سلسة" ، حيث تُقاس الزيادة التي يتم من خلالها قياس تلك التغييرات بصغر متلاشي. في حين أن هذا من الواضح أنه تبسيط مفرط لديناميات السكان (على سبيل المثال ، العديد من الحيوانات لديها مواسم تكاثر منفصلة بحيث يتم تجميع الولادات خلال فترة زمنية صغيرة نسبيًا ، ولا تحدث ولادة خلال الفترة المتبقية من العام) ، ولكن في كثير من الحالات لا يحدث ذلك. لا داعي للقلق كثيرا بشأن هذا. نعبر عن هذه الزيادات الصغيرة المتلاشية مع المشتقات، حيث مشتق ن بالنسبة إلى ر يمكن ترجمتها على أنها المعدل الفوري للتغير السكاني كدالة للوقت ، أي معدل النمو السكاني. باستخدام هذه الإستراتيجية ، تتم كتابة المعادلة أعلاه:

( frac {dN} {dt} ) = rN (13.20)

بتطبيق بعض حسابات الفصل الدراسي الثاني ، توصلنا إلى الحل التالي ، والذي يعمل على الإطلاق ر:

ن = ن(_{0})ه (^ {rt} ) (13.21)

قارن هذه المعادلة بالمعادلة أعلاه ، ن = ن(_{0})(1 + ص) (^ {t} ) ، الذي طورناه مع وجود اختلافات منفصلة. رسم بيانيًا لكلتا الوظيفتين ومعرفة ما إذا كانت تتطابق جيدًا بشكل معقول. يجب أن يكونوا متقاربين ، لكن ليسوا متطابقين تمامًا. في الواقع ، يختلف النموذج المنفصل اختلافًا طفيفًا ، وغالبًا ما يُطلق عليه اسم هندسي نموذج للنمو السكاني ، في حين أن النسخة الأسية هي الكلاسيكية مالتوسية نموذج.

وبغض النظر عن حساب التفاضل والتكامل ، فإن النماذج السكانية غير المقيدة المذكورة أعلاه مفيدة كنقطة انطلاق ، لكنها تتجاهل أي آليات لإبطاء النمو السكاني. في معظم الظروف ، يؤدي تقييد الموارد إلى إبطاء أو عكس معدلات النمو مع زيادة عدد السكان. إذا لم تكن معتادًا على قصة حيوان الرنة في جزيرة سانت ماثيوز ، فهذا مثال مثير للاهتمام على هذا التأثير الذي وصل إلى أقصى الحدود.

طريقة بسيطة إلى حد ما لحساب محدودية الموارد ، وبالتالي تقييد النمو السكاني وفقًا لبعض القدرة الاستيعابية ك، هو تضمين مصطلح "التفاعل" لمعدل النمو لدينا. باستخدام نفس الترميز أعلاه ، فإن الزيادة في النمو في هذا النموذج السكاني الجديد هي:

(N_ {1} = (1 + r) N_ {0} - frac {(1 + r) N_ {0} ^ {2}} {K} ) (13.22)

يبدو هذا صعبًا بعض الشيء ، لكن يمكننا تنظيفه بقليل من الجبر وإجراء نفس أنواع التعديلات الموجهة لحساب التفاضل والتكامل التي أجريناها أعلاه:

( frac {dN} {dt} ) = rN (1 - ( frac {N} {K} ) (13.23)

كما هو مذكور أعلاه ، فإن المصطلح المشتق على الجانب الأيسر هو معدل التغير السكاني كدالة للوقت ، أو معدل النمو السكاني. إذا كتبنا المعادلة مع جي بالنسبة لمعدل النمو على الجانب الأيسر ، يبدو الأمر أكثر قابلية للإدارة:

G = rN (1 - ( frac {N} {K} ) (13.24)

G = rN - ( frac {r} {k} ) N (^ {2} ) (13.25)

كما ترى ، فإن معدل النمو هو مجرد معادلة متعددة الحدود من الدرجة الثانية. على هذا النحو ، قد يكون الرسم البياني مألوفًا بعض الشيء بالنسبة لنا: إنه قطع مكافئ يفتح للأسفل ويعبر x-المحور في x = 0 و x = ك. هذا ال جمارك نموذج النمو السكاني ، ربما أبسط طريقة لدمج الاعتماد على الكثافة والقدرة الاستيعابية في وصف التغيرات السكانية في مكان ذي موارد محدودة.

إن حل هذه المعادلة التفاضلية ليس بالأمر السهل ، ولكن لحسن الحظ ، وجد الأشخاص الأذكياء حلولًا مفيدة. الحل الأكثر وضوحًا لـ ن ك وضيفة من ر يكون:

(N = frac {N_ {0} K} {N_ {0} + left (K-N_ {0} right) e ^ {- r t}} ) (13.26)

فيما يلي مثال على حالة يمكننا فيها الرجوع للخبراء الذين سبقونا واستعارة نتائجهم لاستخدامنا الخاص. الحقيقة هي أنه حتى مع الحل أعلاه ، هناك الكثير من التعقيد في نموذج السكان اللوجستي حيث يتعين علينا تحديد ، لأي سيناريو معين ، العديد من المعلمات قبل أن نتمكن من استخدامها لأي فائدة: ك, ن (_ {0} ) و ص.

13.2.1 مثال: تقليل تكاليف الإخماد والخسارة (المشكلة 3.5)

الوظائف الافتراضية التي اقترحناها لتكلفة القمع ج وتغير صافي القيمة الخامس (_ {nc} ) كانت عمليات مثالية بسيطة وستحتاج إلى تعديل وفقًا لفهم أفضل لعلاقات التكلفة والجهد. ومع ذلك ، لا يزال بإمكان وظيفة تغيير التكلفة بالإضافة إلى صافي القيمة الخاصة بنا السماح بتحسين إرشادي. وظيفتنا تقرأ:

ج + الخامس (_ {nc} ) = نحن + الخامس(_{0})ه (^ {- KE} ) ، (13.27)

حيث يكون المصطلح الأول على الجانب الأيمن هو تكلفة أنشطة الإخماد ، بينما المصطلح الثاني هو صافي تغير القيمة في حالة نشوب حريق. من الواضح أن الحالة الأقل تكلفة هي الجزء السفلي من الانخفاض في الشكل 3.2 ، ولكن هل يمكننا تحديد هذه النقطة جبريًا؟ إذا استخدمنا القليل من التفاضل والتكامل ، يمكننا بالفعل.

في حساب التفاضل والتكامل في الفصل الأول ، نتعلم أنه يمكن إيجاد القيم العظمى والصغرى للدوال عن طريق جعل المشتق يساوي صفرًا. في هذه الحالة:

( فارك {د} {دي} ) (ج+الخامس (_ {nc} )) =ث كيلو فولت(_{0})ه (^ {- KE} ) = 0. (13.28)

لأغراضنا هنا ، لن أشرح كيف نصل إلى هذا ، ولكن يكفي أن أقول أنه عندما نحل المساواة بين اليد اليمنى ه، نسترجع الجهد المقابل للحد الأدنى من الإجمالي ج + الخامس (_ {nc} ). سنتبع التلاعبات الجبرية من خلال هنا:

ث كيلو فولت(_{0})ه (^ {- KE} ) = 0 (13.29)

ث = كيلو فولت(_{0})ه (^ {- KE} ) (13.30)

( frac {w} {kV_ {0}} ) = ه (^ {- KE} ) (13.31)

ln ( ( frac {w} {kV_ {0}} )) = -KE (13.32)

E = - ( frac {1} {k} ) ln ( ( frac {w} {kV_ {0}} ) (13.33)

هذه النتيجة ليست بالضرورة جميلة ، ولكنها توفر حلاً تحليليًا قويًا يعتمد فقط على المعاملات التي خصصناها للوظائف التجريبية ، ويمكن تعديلها بسهولة لقيم معامل مختلفة.

التمرين 1.

مراجعة القسم 13.2.1. في معادلة التكلفة زائد صافي تغير القيمة ، هناك ثابت ك. ما هي الوحدات؟

تمرين 2.

اقتراح بعض القيم المعقولة للثوابت والمعاملات لمشكلة إخماد الحريق في القسم 13.2.1 وتحديد الجهد الأمثل وتكلفته.

التمرين 3.

راجع القسم 12.1.2 وتأكد من أنك مرتاح للتحليل المقدم هناك - أو أنك قمت بتطوير وتبرير نهجك الخاص لتحقيق حل مشابه. اقتراح وتنفيذ إستراتيجية لدمج رحلات السيارات عبر شبكة طرق المقاطعة من أجل تقدير العدد المحتمل للتصادم في فترة زمنية معينة.

التمرين 4.

مراجعة القسم 12.2.1. بناء وتقييم نموذج جدول بيانات لحل التقريب العددي لنظام SIR من المعادلات.


الاضمحلال الأسي في الحياة الحقيقية

في الرياضيات ، يحدث الانحلال الأسي عندما يتم تقليل المبلغ الأصلي بمعدل ثابت (أو نسبة مئوية من الإجمالي) خلال فترة زمنية. يتمثل أحد الأغراض الواقعية لهذا المفهوم في استخدام وظيفة الانحلال الأسي لعمل تنبؤات حول اتجاهات السوق وتوقعات الخسائر الوشيكة. يمكن التعبير عن دالة الاضمحلال الأسي بالصيغة التالية:

ولكن كم مرة يجد المرء تطبيقًا حقيقيًا لهذه الصيغة؟ حسنًا ، الأشخاص الذين يعملون في مجالات التمويل والعلوم والتسويق وحتى السياسة يستخدمون الانحطاط الأسي لمراقبة الاتجاهات الهبوطية في الأسواق والمبيعات والسكان وحتى نتائج الاستطلاعات.

يعتمد أصحاب المطاعم ، ومصنعو السلع والتجار ، وباحثو السوق ، وبائعو الأسهم ، ومحللو البيانات ، والمهندسون ، وباحثو الأحياء ، والمعلمون ، وعلماء الرياضيات ، والمحاسبون ، وممثلو المبيعات ، ومديرو ومستشارو الحملات السياسية ، وحتى أصحاب الأعمال الصغيرة على معادلة الانحلال الأسي للإبلاغ قراراتهم الاستثمارية وأخذ القروض.


حل مشاكل نصف العمر مع الاضمحلال الأسي

تعتبر مشاكل النمو والانحلال من التطبيقات الشائعة الأخرى للمشتقات.

لا نحتاج في الواقع إلى استخدام المشتقات لحل هذه المشكلات ، ولكن يتم استخدام المشتقات لبناء معادلات النمو والانحلال الأساسية ، ولهذا السبب ندرس هذه التطبيقات في هذا الجزء من حساب التفاضل والتكامل.

أقوم بإنشاء دورات عبر الإنترنت لمساعدتك في تحسين صف الرياضيات الخاص بك. قراءة المزيد.

لن نعمل من خلال كيفية إثبات هذه الصيغ ، لأنه بالإضافة إلى المشتقات ، نستخدم أيضًا التكاملات لبناءها ، ولن نتعلم عن التكاملات حتى وقت لاحق في حساب التفاضل والتكامل.

لذلك ، في الوقت الحالي ، سنذكر فقط أن المعادلة الأساسية للانحلال الأسي هي

أين . ج. هي كمية المادة التي نبدأ بها ،. ك. هو ثابت الاضمحلال ، و. ذ. هي كمية المادة المتبقية لدينا بعد الوقت. ر. نظرًا لأن المواد تتحلل بمعدلات مختلفة ، فإن. ك. سوف تختلف تبعا للمادة.

معادلة نصف العمر

كل مادة متحللة لها نصف عمر خاص بها ، لأن نصف الحياة هو مقدار الوقت المطلوب حتى يتحلل نصف مادتنا الأصلية بالضبط ، تاركًا بالضبط نصف ما بدأنا به. لأن كل مادة تتحلل بمعدل مختلف ، سيكون لكل مادة نصف عمر مختلف. ولكن بغض النظر عن الجوهر ، عندما ننظر إلى نصف العمر ، فإننا نعرف ذلك

لان . ذ. هي كمية المادة التي تبقى كمادة تتحلل ، ولأن. C هي كمية المادة التي بدأنا بها في الأصل ، عندما تتحلل المادة إلى نصف قيمتها الأصلية. ذ. سيكون معادلا ل. ج / 2. لذا يمكننا التعويض بهذه القيمة من أجل. ذ. ثم تبسيط معادلة الاضمحلال.

لذلك ، عندما نتعامل مع نصف العمر على وجه التحديد ، بدلاً من الانحلال الأسي بشكل عام ، يمكننا استخدام هذه الصيغة التي حصلنا عليها من الاستبدال. ص = C / 2.


مراجع

Yang ، Y. & amp Staudt ، L.M انتشار البروتين في الأورام الخبيثة اللمفاوية. إمونول. القس. 263, 240–256 (2015).

جوبتا روسي ، ن. وآخرون. إفراط محدد في التعبير عن دلتكس وبروتين جديد شبيه بالكلش في خلايا ب المركز الجرثومية البشرية. مول. إمونول. 39, 791–799 (2003).

كرول ، ج. وآخرون. يشارك بروتين BTB-kelch KLHL6 في إشارات مستقبلات مستضد الخلايا الليمفاوية البائية وتشكيل المركز الجرثومي. مول. خلية بيول. 25, 8531–8540 (2005).

مورين ، آر دي وآخرون. طفرة متكررة في الجينات المعدلة للهيستون في ليمفوما اللاهودجكين. طبيعة 476, 298–303 (2011).

لوهر ، جي جي وآخرون. اكتشاف وتحديد أولويات الطفرات الجسدية في سرطان الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة (DLBCL) عن طريق تسلسل الإكسوم الكامل. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 109, 3879–3884 (2012).

García-Ramírez، I. et al. Crebbp تتعاون مع الخسارة Bcl2 الإفراط في التعبير لتعزيز سرطان الغدد الليمفاوية في الفئران. دم 129, 2645–2656 (2017).

ريدي ، إيه وآخرون. الدوافع الجينية والوظيفية لورم الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة. زنزانة 171, 481–494 (2017).

علي زاده ، إيه إيه وآخرون. أنواع مميزة من ورم الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة التي تم تحديدها من خلال التنميط التعبير الجيني. طبيعة 403, 503–511 (2000).

روزنوالد ، إيه وآخرون. يحدد التشخيص الجزيئي لورم الغدد الليمفاوية للخلايا المنصفية الأولية مجموعة فرعية مواتية سريريًا من ورم الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة المرتبطة بسرطان الغدد الليمفاوية هودجكين. ياء إكسب. ميد. 198, 851–862 (2003).

Staudt ، L.M. التنشيط الورمي لـ NF- B. كولد سبرينج حرب. وجهة نظر. بيول. 2، a000109 (2010).

Young ، R.M ، Shaffer ، A.L 3rd ، Phelan ، J.D & amp Staudt ، L.M B-cell receptor receptor in Lymphoma B-cell lymphoma المنتشر. سيمين هيماتول. 52, 77–85 (2015).

لينز ، ج. وآخرون. طفرات CARD11 السرطانية في ورم الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة في الإنسان. علوم 319, 1676–1679 (2008).

ديفيس ، آر إي وآخرون. إشارات مستقبلات الخلايا البائية النشطة المزمنة في ورم الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة. طبيعة 463, 88–92 (2010).

Compagno ، M. وآخرون. تتسبب طفرات الجينات المتعددة في إلغاء تنظيم NF-B في ورم الغدد الليمفاوية B- الخلايا الكبيرة المنتشرة. طبيعة 459, 717–721 (2009).

كاتو ، إم وآخرون. التعطيل المتكرر لـ A20 في الأورام اللمفاوية للخلايا البائية. طبيعة 459, 712–716 (2009).

Fu ، M. & amp Blackshear ، P. J. RNA- بروتينات ربط في تنظيم المناعة: التركيز على بروتينات أصابع الزنك CCCH. نات. القس إمونول. 17, 130–143 (2017).

كاتاوكا ، ك وآخرون. التعبير الشاذ عن PD-L1 من خلال اضطراب 3′-UTR في العديد من السرطانات. طبيعة 534, 402–406 (2016).

Leppek ، K. et al. يشجع Roquin على تحلل الرنا المرسال التأسيسي عبر فئة محفوظة من أشكال التعرف على حلقة الساق. زنزانة 153, 869–881 (2013).

موراكاوا ، واي وآخرون. RC3H1 بعد النسخ ينظم A20 mRNA ويعدل نشاط مسار IKK / NF-B. نات. كومون. 6, 7367 (2015).

جلاسماتشر ، إي وآخرون. يربط Roquin المحرض المحرض mRNA ومؤثرات تحلل الرنا المرسال للحث على القمع بعد النسخ المستقل للـ microRNA. نات. إمونول. 11, 725–733 (2010).

فوغل ، ك.و.وآخرون. يقوم Roquin paralogs 1 و 2 بقمع مكثف الرنا المرسال Icos و Ox40 والتحكم في تمايز الخلايا التائية المساعدة. حصانة 38, 655–668 (2013).

شلوندت ، إيه وآخرون. الأساس الهيكلي للتعرف على الحمض النووي الريبي في تنظيم الجينات بعد النسخ بوساطة الروكين. نات. هيكل. مول. بيول. 21, 671–678 (2014).

يو ، د. وآخرون. يقوم Roquin بقمع المناعة الذاتية عن طريق الحد من الحمض النووي الريبي المرسال المحفز للخلايا التائية. طبيعة 450, 299–303 (2007).

بوينتي ، إكس.س وآخرون. الطفرات المتكررة غير المشفرة في ابيضاض الدم الليمفاوي المزمن. طبيعة 526, 519–524 (2015).

لوهر ، جي جي وآخرون. عدم التجانس الوراثي على نطاق واسع في المايلوما المتعددة: الآثار المترتبة على العلاج الموجه. الخلايا السرطانية 25, 91–101 (2014).

جرين ، إم آر وآخرون. يعد التعبير العابر لـ Bcl6 كافياً لوظيفة الورم وتحريض سرطان الغدد الليمفاوية B الناضجة. نات. كومون. 5, 3904 (2014).

Lydeard، J.R، Schulman، B. A. & amp Harper، J.W Building and remoding Cullin-RING E3 ubiquitin ligases. ممثل EMBO. 14, 1050–1061 (2013).

Lo، S.C، Li، X. C.، Henzl، M. T.، Beamer، L.J & amp Hannink، M. توفر بنية واجهة Keap1: Nrf2 رؤية آلية لإشارات Nrf2. Embo J. 25, 3605–3617 (2006).

ميريرانتا ، ل. وآخرون. انخفاض التعبير والطفرات الجسدية لل KLHL6 يتنبأ الجين بضعف البقاء على قيد الحياة في المرضى الذين يعانون من تنشيط الخلايا البائية مثل سرطان الغدد الليمفاوية B- الخلية الكبيرة المنتشرة دم 128, 2926 (2016).

كوندر ، سي إيه وآخرون. يتم التعبير عن KLHL6 بشكل تفضيلي في الأورام اللمفاوية للخلايا B المشتقة من المركز الجرثومي. أكون. J. كلين. باتول. 148, 465–476 (2017).

ساتباثي ، إس وآخرون. تحليل على مستوى الأنظمة لإشارات BCR و الفسفرة في المصب والانتشار في كل مكان. مول. النظام. بيول. 11, 810 (2015).

لينز ، ج. وآخرون. تبديل فئة الغلوبولين المناعي الشاذة وإعادة التركيب والتبديل بين الانتقالات في ورم الغدد الليمفاوية B الكبيرة المنتشر الشبيه بالخلايا البائية. ياء إكسب. ميد. 204, 633–643 (2007).

ميلهولين ، إم إيه وآخرون. MLN4924 ، مثبط إنزيم منشط لـ NEDD8 ، نشط في نماذج سرطان الغدد الليمفاوية B- خلية كبيرة منتشرة: الأساس المنطقي لعلاج سرطان الغدد الليمفاوية المعتمد على NF-dependentB. دم 116, 1515–1523 (2010).

تشاو ، ب. وآخرون. المشهد الجيني NF-κB في الخلايا اللمفاوية ب. مندوب الخلية. 8, 1595–1606 (2014).

Zhou ، A. ، Scoggin ، S. ، Gaynor ، R.B & amp Williams ، N. S. تحديد الجينات الخاضعة للتنظيم NF-B التي يسببها TNFα باستخدام التنميط التعبير وتداخل RNA. الأورام 22, 2054–2064 (2003).

تيان ، ب ، نوفاك ، دي إي ، جمال الدين ، إم ، وانج ، إس آند برازير ، إيه آر تحديد الأهداف الجينومية المباشرة في اتجاه مجرى النهر لعامل النسخ النووي transB الذي يتوسط إشارات عامل نخر الورم. J. بيول. تشيم. 280, 17435–17448 (2005).

المنصوري ، ل. وآخرون. متكرر NFKBIE ترتبط عمليات الحذف بنتائج ضعيفة في سرطان الغدد الليمفاوية للخلايا البائية المنصفية الأولية. دم 128, 2666–2670 (2016).

بويس ، إم وآخرون. فقدان مثبط الورم HVEM في سرطان الغدد الليمفاوية والترميم بواسطة خلايا CAR-T المعدلة. زنزانة 167, 405–418 (2016).

Y. وآخرون. تعرض الخلايا البائية التي تفتقر إلى مثبط الورم TNFAIP3 / A20 ضعف التمايز وفرط النشاط وتسبب الالتهاب والمناعة الذاتية في الفئران المسنة. دم 117, 2227–2236 (2011).

Leiserson ، M.D M. ، Reyna ، M.A & amp Raphael ، B.J. اختبار دقيق مرجح للطفرات المتنافية في السرطان. المعلوماتية الحيوية 32، i736 – i745 (2016).

فونتان ، ل. وآخرون. مثبطات الجزيء الصغير MALT1 تكبح على وجه التحديد ABC-DLBCL في المختبر وفي الجسم الحي. الخلايا السرطانية 22, 812–824 (2012).

بوينتي ، إكس.س وآخرون. يحدد تسلسل الجينوم الكامل الطفرات المتكررة في ابيضاض الدم الليمفاوي المزمن. طبيعة 475, 101–105 (2011).

باسكوالوتشي ، ل. وآخرون. فرط التحور للعديد من الجينات المسرطنة الأولية في الخلايا اللمفاوية الكبيرة المنتشرة للخلايا البائية. طبيعة 412, 341–346 (2001).

هونما ، ك وآخرون. يعمل TNFAIP3 / A20 كجينة جديدة مثبطة للورم في عدة أنواع فرعية من الأورام اللمفاوية اللاهودجكينية. دم 114, 2467–2475 (2009).

شميتز ، آر وآخرون. TNFAIP3 (A20) هو جين مثبط للورم في سرطان الغدد الليمفاوية هودجكين وسرطان الغدد الليمفاوية للخلايا المنصفية الأولية. ياء إكسب. ميد. 206, 981–989 (2009).

بوسينو ، ل. وآخرون. التحلل بوساطة Fbxw7α- و GSK3 لـ p100 هو آلية مؤيدة للبقاء في المايلوما المتعددة. نات. خلية بيول. 14, 375–385 (2012).

Florens، L. & amp Washburn، M. P. التحليل البروتيني بواسطة تقنية تحديد البروتين متعدد الأبعاد. طرق مول. بيول. 328, 159–175 (2006).

واشبورن ، إم بي ، ولترز ، دي أند ييتس ، جي آر III. تحليل واسع النطاق لبروتين الخميرة باستخدام تقنية تحديد البروتين متعدد الأبعاد. نات. التكنولوجيا الحيوية. 19, 242–247 (2001).

ماكدونالد ، دبليو إتش ، أوهي ، آر ، مياموتو ، دي تي ، ميتشيسون ، تي جيه آند ييتس ، جي آر إي. مقارنة بين ثلاث استراتيجيات HPLC MS / MS مقترنة مباشرة لتحديد البروتينات من الخلائط المعقدة: LC-MS / MS أحادية البعد ، MudPIT ثنائية الطور ، و MudPIT ثلاثية الطور. كثافة العمليات ياء كتلة الطيف. 219, 245–251 (2002).

Eng، J.K، McCormack، A.L & amp Yates، J.R III. نهج لربط البيانات الطيفية الكتلية الترادفية للببتيدات مع تسلسل الأحماض الأمينية في قاعدة بيانات البروتين. جيه. شركة كتلة الطيف. 5, 976–989 (1994).

Tabb، D.L، McDonald، W.H & amp Yates، J. R.III. DTASelect and Contrast: أدوات لتجميع ومقارنة تعريفات البروتين من بروتينات البندقية. J. بروتيوم الدقة. 1, 21–26 (2002).

Florens، L. et al. تحليل مجمعات إعادة تشكيل الكروماتين باستخدام بروتينات البندقية وعوامل الوفرة الطيفية الطبيعية. أساليب 40, 303–311 (2006).

باوليتي ، إيه سي وآخرون. التحليل الكمي البروتيني لمجمعات الوسيط المتميزة للثدييات باستخدام عوامل الوفرة الطيفية المعيارية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 103, 18928–18933 (2006).

زيبيلوف ، ب. وآخرون. يتغير التحليل الإحصائي لتعبير البروتين الغشائي في خميرة الخميرة. J. بروتيوم الدقة. 5, 2339–2347 (2006).

روبنسون ، جي تي وآخرون. عارض الجينوم التكاملي. نات. التكنولوجيا الحيوية. 29, 24–26 (2011).

مونتي ، س وآخرون. يكشف التحليل التكاملي عن نمط مرتبط بالنتائج ومستهدف من p53 وإلغاء تنظيم دورة الخلية في ورم الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة. الخلايا السرطانية 22, 359–372 (2012).

رايت ، جي وآخرون. طريقة قائمة على التعبير الجيني لتشخيص مجموعات فرعية متميزة سريريًا من سرطان الغدد الليمفاوية للخلايا البائية الكبيرة المنتشرة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 100, 9991–9996 (2003).

Reich، M. et al. GenePattern 2.0. نات. جينيه. 38, 500–501 (2006).

لينز ، ج. وآخرون. التوقيعات الجينية اللحمية في الأورام اللمفاوية ذات الخلايا البائية الكبيرة. إنجل. جيه ميد. 359, 2313–2323 (2008).

باربي ، دي إيه وآخرون. يكشف التداخل المنهجي للحمض النووي الريبي أن المنشأ الورمي كراستتطلب السرطانات الموجهة TBK1. طبيعة 462, 108–122 (2009).

ليبرزون ، إيه وآخرون. قاعدة بيانات التواقيع الجزيئية (MSigDB) 3.0. المعلوماتية الحيوية 27, 1739–1740 (2011).

Parkhomchuk ، D. et al. تحليل النسخ عن طريق تسلسل محدد للحمض النووي التكميلي. الدقة الأحماض النووية. 37، e123 (2009).

دوبين ، إيه وآخرون. STAR: تقويم RNA-seq الشامل فائق السرعة. المعلوماتية الحيوية 29, 15–21 (2013).

لي ، هـ وآخرون. تنسيق محاذاة التسلسل / الخريطة وأدوات SAMtools. المعلوماتية الحيوية 25, 2078–2079 (2009).

Wang، L.، Feng، Z.، Wang، X.، Wang، X. & amp Zhang، X. DEGseq: حزمة R لتحديد الجينات المعبر عنها تفاضليًا من بيانات RNA-seq. المعلوماتية الحيوية 26, 136–138 (2010).

Love ، M. I. ، Huber ، W. & amp Anders ، S. تقدير معتدل لتغير الطية والتشتت لبيانات RNA-seq باستخدام DESeq2. جينوم بيول. 15, 550 (2014).

Huang، D. W.، Sherman، B. T. & amp Lempicki، R. A. تحليل منهجي وتكاملي لقوائم الجينات الكبيرة باستخدام موارد DAVID للمعلومات الحيوية. نات. بروتوك. 4, 44–57 (2009).

Huang، D.W، Sherman، B. T. & amp Lempicki، R.A Bioinformatics. أدوات إثراء المعلوماتية الحيوية: مسارات نحو التحليل الوظيفي الشامل لقوائم الجينات الكبيرة. الدقة الأحماض النووية. 37, 1–13 (2009).


أساليب

صنف

تم اختيار الأنواع لتمثيل الموائل المختلفة على طول تدرج المستنقعات والمواقف المختلفة على طول التدرج الميكروتوبوغرافي ، مع التركيز على الأنواع المهمة بيئيًا (الشكل 1 ، الجدول 1). تم استخدام المواضع الميكروتوبوغرافية (بعد Rydin و Jeglum 2013) لوصف المكانة الرئيسية للأنواع في موقع الدراسة ، ولكن في التحليل الإحصائي ، نستخدم HWT المقاس (كما هو موضح في قسم أخذ العينات). بشكل عام ، نشير إلى المستويات الأعلى من الميكروتوبوغرافي مثل الروابي والمستويات السفلية (العشب والسجاد والمسبح) على أنها أجوف.

الطحالب محيط قسم اقتباس المؤلف رمز موقع ميكروتوبوغرافي نوع الغطاء النباتي الانفتاح
S. capillifolium أكوتيفوليا (إيه.) هدو. كاليفورنيا هاموك مستنقع الصنوبر نصف
S. fuscum أكوتيفوليا (شيمب). H. Klinggr. FU1 FU2 هاموك FU1 مستنقع مفتوح يفتح
FU2 ريتش فين
S. girgensohnii أكوتيفوليا روسو GI هاموك غابة التنوب مظللة
S. rubellum أكوتيفوليا ويلسون RU حدوة منخفضة فتح المستنقع يفتح
S. warnstorfii أكوتيفوليا روسو WA حدوة منخفضة ريتش فين يفتح
S. angustifolium كوسبيداتا (روسو) جنسن AN حدوة منخفضة حافة مستنقع يفتح
S. balticum كوسبيداتا (روسو) جنسن بكالوريوس العشب فتح المستنقع يفتح
S. cuspidatum كوسبيداتا هوفم. CU سجاد - مسبح فتح المستنقع يفتح
S. فلاكس كوسبيداتا (H.Klinggr.) H. Klinggr. FA العشب لاغ فين يفتح
S. lindbergii كوسبيداتا ليندب. LI السجاد فتح المستنقع يفتح
S. ماجوس كوسبيداتا (روسو) جنسن إم جي السجاد فتح المستنقع يفتح
S. tenellum كوسبيداتا (بريد) العروس. TE العشب فتح المستنقع يفتح
S. ماجلانيكوم الطحالب العروس. MG1 MG1 العشب والسجاد MG1 فتح المستنقع MG1 مفتوح
MG2 MG2 هاموك MG2 مستنقع الصنوبر MG2 شبه
MG3 MG3 هاموك MG3 غابة التنوب MG3 مظلل
S. الحليمي الطحالب ليندب. السلطة الفلسطينية السجاد نقع الفين يفتح
S. contortum سوبسيكوندا شولتز كو العشب ريتش فين يفتح

من بين أنواع الربيان ، S. capillifolium ينمو في المنحدر الهامشي المشجرة المظلل نسبيًا للمستنقع (مستنقع الصنوبر). الطحالب girgensohnii تم العثور عليها في غابات التنوب المظللة بشدة. Sphagnum magellanicum هو نوع ذو مكانة بيئية واسعة وقد تم أخذ عينات منه من الروابي في كل من الظروف النسبية (مستنقع الصنوبر) والظروف المظللة بشدة (غابات التنوب). أنجستيفوليوم الطحالب هو أيضًا نوع ذو مكانة واسعة ، ولكنه يحدث في مواقعنا مرتفعة إلى حد ما فوق منسوب المياه الجوفية. Sphagnum warnstorfii يقتصر على الأسوار الغنية. الأنواع الأخرى من الرواق تنمو في المستنقع المفتوح.

في الموائل العشبية ، أخذنا عينات S. balticum و S. tenellum في المستنقع ، S. فلاكس في lagg fen المحيطة بالمستنقع ، و S. contortum في الثرى فين. كانت أنواع السجاد الأكثر رطوبة في المستنقع S. ماجوس و S. cuspidatum (هذا الأخير يمتد حتى إلى برك المستنقعات). Sphagnum lindbergii و S. الحليمي تنمو كسجاد ناعم ، وهذا الأخير في نقع fen (تسرب مينيروتروفيك في مستنقع Rydin و Jeglum 2013).

نظرًا لأن أهدافنا الرئيسية كانت تحديد استراتيجيات للأنواع المختلفة وتقييم أهمية تطور نسالة مقابل الموائل / الاستراتيجية ، فقد اخترنا دراسة الأنواع في موائلها الرئيسية. ومع ذلك ، فإن النهج الميداني المتوسط ​​(باستخدام قيم السمات المتوسطة لكل الأنواع بدلاً من توزيع السمات داخل الأنواع) به بعض أوجه القصور (Violle et al. 2012) ولتوسيع المنظور تم أخذ عينات من نوعين في أنواع نباتية مختلفة ومواقف طبوغرافية دقيقة (الجدول 1) ). Sphagnum magellanicum is present in quite easily discernable habitats, from different openness and water levels, and was sampled from the two hummock habitats described above and from the open lawn–carpet bog habitat. Sphagnum fuscum was sampled from two hummock habitats (open bog, rich fen).

Study sites

Central to the study was a mire complex in central southern Sweden (Västmanland Province), Kulflyten (59°54′N, 15°50′E). This mire is largely a raised ombrotrophic bog with bog pools and wet fen soaks that are richer in solutes. The outer areas of the bog are pine clad, and a lagg fen of varying width surrounds the bog. Surrounding the mire are young spruce stands here, the bottom layer primarily consists of Sphagnum girgensohnii and common feather mosses. To include rich fen species, we sampled in a small rich fen, Glon (60°31′N, 17°55′E), in the province of Uppland, which is a coastal land uplift area with lime-rich moraine.

Climate and weather data are summarized in Table 2. Nitrogen deposition is about 0.6 g m −2 year −1 in both sites (Granath et al. 2009 ).

Kulflyten Glon
Mean for 30 years (1982–2013)
Mean temperature July 16.6°C 16.8°C
Mean temperature December −2.6°C −1.0°C
Mean temperature June–September 14.1°C 14.3°C
Mean annual precipitation 733 mm 649 mm
Total precipitation June–September 316 mm 277 mm
2012
Mean temperature June–September 13.3°C 13.8°C
Total precipitation June–September 459 mm 402 mm
2013
Mean temperature June–September 14.5°C 14.8°C
Total precipitation June–September 224 mm 260 mm

Sampling

We chose 143 sampling patches for 13 species at Kulflyten and 18 patches for the three species at Glon. Most of the species have 10 replicates (in total: 161 patches). Each patch was carefully selected so as to be relatively uniform, consisting of close to only one species, with low cover of vascular plants, and typical of that species (Table 1). The replicates were chosen at a minimum distance of 50 m from each other. The patches were big enough for repeated destructive sampling (about 1 m 2 , but often intermingled with smaller parts with other plants), while leaving enough intact Sphagnum cover for measuring length growth during two seasons. HWT, that is, the distance between the moss surface and the water table, was measured at each patch (June 2012). The water table position was established in a dip well (perforated pipe, vertically inserted into the peat). HWT was also measured in 2013 but the low precipitation this year resulted in a water table below the installed dip wells at a few patches (>60 cm). Hence, we only use HWT data from 2012, which capture the relative HWT accurately.

The pH was measured (Hanna instruments, HI98129) in surface water in close proximity to the patches in the beginning of the season in 2012 (a few later measurements indicated little variation over the season).

Length increment and biomass accumulation

At each sampling point, we placed three brush wires for measuring LI (mm). Similar in appearance to a bottlebrush, these small brushes are first inserted into a tight tube open at both ends that keeps the bristles flat and allows inserting the brush into the vegetation without disturbing it much. The brush is then held in place, while the tube is pulled out so that a wire (the brush “handle”) protrudes above the moss surface. The growth is then measured along this wire as a mean of the shoots just surrounding it. For a more comprehensive explanation and illustration, see Rydin and Jeglum ( 2013 ). The wires were carefully inserted into the Sphagnum vegetation in June (12–20) 2012 and measured again in early October (6–10) to obtain the growth during the vegetation season. In 2013, they were reset in mid-May (17–20), and LIs were recorded in early October (4–10). LI data were collected as late as we dared to risk snowfall.

The wire method is unreliable in wet carpets that are more unstable and where the shoots do not hold together in an upright position all the time. Here, strings were tied 15 mm from the top of three capitula, and at the end of the season, the new length between top and string was measured.

To calculate production, we needed the mass per unit length of the stem section (Rydin and Jeglum 2013 ) and number of shoots per unit area. Adjacent to the spots with length measurements, we collected cores of Sphagnum of 7 cm diameter. The shoots were counted, and 3-cm sections below the capitula (defined as the top cm) were collected, thoroughly cleaned from fine roots and alien species, dried to a constant weight (40°C) and weighed. For a few species only 2 cm, and for S. tenellum in some cases, only 1-cm stems were used, because the shoots were already in a forward stage of decomposition further down the stem. The weight of all shoots cm −1 in a core divided by the volume of the cylinder per cm gives the dry bulk density (mg cm −3 ). The growth in biomass per individual (Gأنا g) is given by stem mass cm −1 × LI, and growth per unit area is Gأنا × shoot density (Gأ g m −2 ).

Decay

Shoots were collected at Kulflyten in June (12–20) 2012 and at Glon in July (1–3). The capitula were discarded and 2-cm shoot sections below the capitula were kept as litter. Stem color was similar but slightly lighter than the capitulum color in all species. A lighter color indicates less pigments and this part of the plant can be considered semi-active. It has been shown that photosynthesis can occur, but there is a net carbon loss under light conditions (Wallén et al. 1988 Laing et al. 2014 ). The litter was cleaned from liverworts, roots, and rhizomes, then dried at 60°C, and approximately 100 mg per sample was put into a nylon mesh bag (mesh size 300 ميكرومترm). Decay rates were measured in the field and laboratory to be able to separate the effect of litter quality and habitat conditions. Half of the litterbags were buried at the origin on the mire during July 9–15 about 5 cm below the moss surface. The other half were incubated in the laboratory starting 10 September 2012, in separate 15 × 15 cm containers, and partly covered with a plastic film to avoid evaporation, but still allowing air to enter. They were placed in a dark room with a constant environment in an inoculum containing nutrients, deionized water, and microorganisms extracted from peat (following Hájek et al. 2011 ). The water was topped up when starting to dry out and the litter bags were moved around inside the containers every couple of weeks to increase oxygen availability.

After 7 months, the laboratory litterbags were dried and weighed to obtain mass loss until this point. They were put back in the inoculum April 28, and dried and weighed again after another 7 months. This was done to get an appreciation of when the bulk of the decay happens, and to discover whether decomposition continued after the first 7 months. The field litterbags were collected in late September 2013, dried at 60°C, and weighed to get the decomposition over 14 months, including almost two full vegetation seasons.

Photosynthetic capacity

Net CO2 fixation rate was used as a measure for photosynthetic rate. An IRGA (infrared gas analyzer, PP Systems) was connected to a specially designed set of chambers, using one chamber for moss and one as a reference. Air was taken from the outside of the building and passed through the empty reference chamber or the moss chamber. The moss CO2 uptake is the difference between the reference and the moss chamber. The ambient CO2 concentration was between 360 and 380 ppm. The flow rate was 100 mL min −1 , and the temperature was kept around 25°C. Light was provided from a glasshouse lamp (cool white, 4500 K) and was kept between 330 and 530 ميكرومترmol m −2 sec −1 , these light conditions being above or close to light saturation, but below photoinhibition (Harley et al. 1989 Marschall and Proctor 2004 ).

The samples were collected in 7-cm cores in the field 5–6 September 2012. They were kept in the garden for acclimation for at least 5 days, well hydrated and not exposed to direct sunshine, and measurements were carried out within 2 weeks of sampling (11–20 September). Because the measurements of CO2 exchange rate are time-consuming, we measured five replicates from each species in random order. To process all 161 samples would have forced us to keep the cores in the garden for another couple of weeks.

Samples that were to be measured were moved into the laboratory (glasshouse) at least 30 min prior to measurements. Capitula were then cut and placed moistened onto a net in the chamber (diameter 5 cm) close together, but not compressed. The number of capitula varied between 10 and 30 depending on the size of the species. Following the procedure of Granath et al. ( 2009 ), we monitored gas exchange while the mosses slowly dried out and recorded the maximum net CO2 fixation rate. Dry weight was obtained after the capitula were dried at 60°C. Optimum water content for photosynthesis has been reported to be between 500 and 3000%, while the theoretical optimum is much lower (170–240%) (Hájek 2014 ). In our measurements, the average is in the lower end of the measured range: The lowest average was 650% (S. capillifolium) and the highest 1211% (S. magellanicum from pine bog habitats).

The calculated rate of maximum net CO2 fixation at optimal light and water is defined as the photosynthetic capacity, expressed based on an individual shoot (NPأنا mg h −1 ), dry weight (NPز mg g −1 h −1 ), or area (NPأ mg cm −2 h −1 ), following calculations in Granath et al. ( 2009 ).

Carbon and nitrogen concentration

Litter was collected in October 2013. Each collected sample of litter was milled to a fine powder and carbon and nitrogen concentrations (C/N ratio) were measured with a Costech ECS 4010.

Statistical analyses

We used linear regressions and PCA to test relationships between measured variables. Residuals were checked for normality and data were log-transformed when required. ANOVA and Tukey tests were used to analyze the relationships between PCA scores and openness and linear regression for the relationship with HWT. We used the statistical software R 3.2.1 (R Core Team, 2015 ). The NIPALS algorithm (Dray and Dufour 2007 ) was used for PCA so that rows with missing data entries could be used.

The phylogenetic influence was tested using Sphagnum section as a fixed factor. These sections are, indeed, well separated in the Sphagnum phylogeny (Johnson et al. 2015 ). However, to investigate the phylogenetic effect on trait distribution (i.e., using the first two axes of the PCA as response variables) in Sphagnum, we deepened our analyses and used the phylogenetic tree of the 15 species used in our study. The phylogenetic tree was created by extracting the best tree from 1000 posterior Sphagnum trees containing 41 species (Johnson et al. 2014 , 2015 ) using treeAnnotator (Drummond and Rambaut 2007 ). This tree was then trimmed down to the 15 species of interest and plotted using the R packages “ape” and “phytools” (Fig. S1) (Paradis et al. 2004 Revell 2012 ).

To quantify the relative contribution of phylogeny, habitat (vegetation type, shade, HWT), species, within species (same species but different vegetation type) and within sample (i.e., the combination of measurement error and variation in replicate patches nested in vegetation type) to PC1 and PC2, we first applied a linear mixed model using the R package nlme (Pinheiro et al. 2015 ). In the analyses, the vegetation types open bog and fen soak were merged into “open bog/fen”, and lagg fen, mire edge, and spruce forest were merged into “mire margin” (cf. Rydin and Jeglum 2013 ). In three separate models, vegetation type, shade, and HWT were fitted as fixed effects and the two sampling levels (species, within species) as nested random effects and the residual variance is within-sample variation. PC1 and PC2 were response variables and separate models were run for each predictor (intercept (no predictor), shade, vegetation type, HWT). Species-level BLUPs (ن = 15) were extracted from these models and used as the response variable in PGLS (phylogenetic generalized least square) models where the Sphagnum tree is included as covariance matrix and a parameter (Pagel's λ, Pagel 1999 ) estimates to what extent the shared evolutionary history (as approximated by Brownian motion) can account for the observed trait distribution. From the PGLS models, the phylogenetic variance (Vphy, λ = Vphy/(Vphy + Verror)) can be extracted and compared with the other variance components. The amount of variation explained by the fixed effect was calculated following Nakagawa and Schielzeth ( 2013 ). We only fitted models where the phylogenetic effect was estimated after accounting for the fixed effect due to computational difficulties of such complex mixed models. Our analyses are not robust tests of phylogenetic signal or models of evolution they are rather an approximate quantification of sources of variation along our trait axes.


3. Dissipation in the literature

Hasselmann (1974) theorizes that, since the wave scales are large when compared with the whitecap dimension, the dissipation coefficient should be proportional to the square of the frequency (i.e., ن = 1). Janssen et al. (1989), using the WAM model with the whitecap model of (6), report too much energy in the higher frequencies using ن = 1 and more satisfactory results using ن = 2. They argue that the assumption that wave scales are large in comparison with the whitecap scale is not necessarily valid, especially in the higher-frequency range. Based on this argument, one might envision a formulation where ن is dependent on frequency or wave age (equal to unity at lower frequencies, diverging at the higher frequencies). More recently, Janssen (1992) reported optimal results in the high-frequency portion of the spectrum using δ = 0.5 in (8). Their work was incorporated into WAM cycle 4 (Komen et al. 1994). SWAN with the WAM cycle 4 physics has m = 4, جds = 4.1 × 10 −5 , and δ = 0.5 (Ris 1997). It is worth noting that using δ = 0.5 is essentially a compromise between ن = 1 and ن = 2, so it might be expected to yield results similar to (6) with, to give an arbitrary example, ن = 1.5. [The WAM cycle 4 formulation is not included in this study because it is not the default (recommended) formulation of SWAN. Booij et al. (1999) note that SWAN using WAM cycle 4 formulations gives unsatisfactory deep-water fetch-limited growth. This problem may be due to an unresolved, problematic dependence of third-generation wave models on the high-frequency limit of computations: SWAN uses a (user defined) fixed cutoff frequency, whereas WAM uses a dynamic cutoff. Alternatively, the apparent incompatibility could be due to differences in the numerical implementation of source terms.]

Van Vledder (1999) experiments with tuning the free parameters of the dissipation term of (4) using the SWAN model, along with two DIA parameters (five tuning parameters total). He tuned to the Kahma and Calkoen (1992) growth curve using a relatively short (25 km) fetch case. His tuned source term has only weak dependence of dissipation on the (ك/كm) term. Van Vledder demonstrates a shortcoming with the whitecapping formulation of SWAN [also WAM and early versions of WAVEWATCH (e.g., Tolman 1991)]: an artificial impact of swell energy on wind wave growth. This erroneous behavior of the model is due to the dissipation term being strongly weighted by the spectral mean frequency (or wavenumber), which is in turn very sensitive to the presence of swell. Solutions to this particular problem are under development (e.g., Holthuijsen and Booij 2000).

Banner and Young (1994) investigate the sensitivity of model results to the dissipation source term. Like KHH, their model uses a rigorous formulation for nonlinear interactions (they use Resio and Perrie 1991) and wind input, thus allowing special attention to the impact of the dissipation term on directional spectra. In contrast to KHH, Banner and Young extended computations well into the high frequencies (using an “unconstrained tail”). They conduct a detailed analysis of fetch-limited growth. They find that no variation of the KHH formulation produced acceptable detailed spectra (as compared with observational data), the shape of the high-frequency tail (important to wave growth characteristics), and in particular, the directional spreading. Their constrained and unconstrained computations result in markedly different high-frequency tail shape. Banner and Young find that their unconstrained tail computations tend to produce too much energy in the tail and that this cannot be corrected (in the context of the KHH dissipation term) without leading to other problems. This, combined with the sensitivity of overall wave growth to the high-frequency tail, indicate that the wave growth of third-generation models is unduly influenced by an artificial feature originally introduced to hasten computations.

Other dissipation strategies exist—for example, the quasi-saturated model of Phillips (1985) and Donelan and Pierson (1987) (see also DY), the probability model of Yuan et al. (1986) (see also DY), and Alves and Banner (2000). We omit discussions of these models for sake of brevity.


The two-step exponential decay reaction network: analysis of the solutions and relation to epidemiological SIR models with logistic and Gompertz type infection contact patterns

We mathematically analyze the solutions to the dynamical system induced by the two-step exponential (growth-)decay (2SED) reaction network involving three species and two rate parameters. We study the influence of the rate parameters on the shape of the solutions. We compare the latter to those of the classic Kermack–McKendrick epidemiological SIR model. We then discuss the similarities and differences between the 2SED and the SIR models from the perspective of chemical reaction network theory (CRNT), as well as from epidemiological modelling view-point. The CRNT approach suggests that the classical SIR model, based on the logistic reaction mechanism, describes well epidemic events related to diseases spreading via a ‘one-to-one’ contact pattern between individuals. On the other side, the 2SED model can be used to simulate epidemic data coming from non-communicable diseases. Our comparative analysis naturally suggests the formulation of a SIR-type model, which is situated between the classic SIR model and the 2SED model, such that the logistic ‘one-to-one’ contact mechanism is replaced by a catalytic (Gompertzian) one. The proposed G-SIR model can be considered as an intermediate step between the SIR and the 2SED models. We compare the shapes of the solutions to the three discussed models and formulate a hypothesis that relates the characteristics of the solution shapes to the model reaction mechanism, resp. to the contact patterns of the particular disease.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


Exponential Equations: Exponential Growth and Decay Application

A common application of exponential equations is to model exponential growth and decay such as in populations, radioactivity and drug concentration.

The formula for exponential growth and decay يكون:

EXPONENTIAL GROWTH AND DECAY FORMULA

Where a ≠ 0, the base b ≠ 1 and x is any real number

In this function, a represents the starting value such as the starting population or the starting dosage level.

The variable b represents the growth or decay factor. If b > 1 the function represents exponential growth. If 0 r represents the growth or decay factor as a decimal then:

A decay of 20% is a decay factor of 1 - 0.20 = 0. 80

A growth of 13% is a growth factor of 1 + 0.13 = 1.13

The variable x يمثل number of times the growth/decay factor is multiplied.

Let's solve a few exponential growth and decay problems.

The population of Gilbert Corners at the beginning of 2001 was 12,546. If the population grew 15% each year, what was the population at the beginning of 2015?

Step 1: Identify the known variables.

Remember that the decay/growth rate must be in decimal form.

Since the population is said to be growing, the growth factor is b = 1 + r.

Step 2: Substitute the known values.

مثال 1: The half-life of radioactive carbon 14 is 5730 years. How much of a 16 gram sample will remaining after 500 years?

Step 1: Identify the known variables.

Remember that the decay/growth rate must be in decimal form.

A half-life, the amount of time it takes to deplete half the original amount, infers decay. في هذه الحالة ب will be a decay factor. The decay factor is b = 1 - r.

In this situation x is the number of half-lives. If one half-life is 5730 years then the number of half-lives after 500 years is x = 500 5730

x = 500 5730 No. of Half lives

Step 2: Substitute the known values.

المثال 2: A patient is given a 300 mg dose of medicine that degrades by 25% every hour. What is the remaining drug concentration after a day?

Step 1: Identify the known variables.

Remember that the decay/growth rate must be in decimal form.

A drug degrading infers decay. في هذه الحالة ب will be a decay factor. The decay factor is b = 1 - r.

In this situation xis the number of hours, since the drug degrades at 25% per hour. There are 24 hours in a day.


OpenAlgebra.com

If ك is positive then we will have a growth model and if ك is negative then we will have a decay model.

Use the exponential growth/decay model to answer the questions.

مثال: A certain bacterium has an exponential growth rate of 25% per day. If we start with 0.5 gram and provide unlimited resources how much bacteria can we grow in 2 weeks?

إجابه: We can grow 16.56 grams of bacteria in 2 weeks time.

Typically the exponential growth rate will not be given. In this case, we must determine that before we can use the model to answer the question.

الخطوة 1: Use the given information to calculate the growth/decay rate k.
الخطوة 2: Substitute the initial amount and k to formulate a model.
الخطوه 3: Us the model to answer the question.

مثال: During its exponential growth phase, a certain bacterium can grow from 5,000 cells to 12,000 cells in 10 hours. At this rate how many cells will be present after 36 hours?

إجابه: About 116,877 cells in 36 hours time.

Tip: Use the exact value for ك and avoid round-off error. If we use the approximate rounded-off value for ك we will compound the error by rounding off again at the end when calculating the final result.

مثال: During its exponential growth phase, a certain bacterium can grow from 5,000 cells to 12,000 cells in 10 hours. At this rate how long will it take to grow to 50,000 cells?

إجابه: It will take approximately 26.3 hours.

مثال: A certain animal species can double its population every 30 years. Assuming exponential growth, how long will it take the population to grow from 40 specimens to 500?

إجابه: it will take about 109.3 years.

Up to this point, we have seen only exponential growth. We will conclude this section with some exponential decay applications. Often exponential rate of decay can be determined from the نصف الحياة information. Half-life is the amount of time it takes for a substance to decay to half of the original amount.

مثال: A certain isotope has a half-life of 4.2 days. How long will it take a 150-milligram sample to decay so that only 10 milligrams are left?

إجابه: It will take about 16.4 days.

مثال: The half-life of carbon-14 is 5730 years. If it is determined that an old bone contains 85% of it original carbon-14 how old is the bone?

إجابه: It takes about 1,343.5 years for a bone to lose 15% of its carbon-14.

To summarize, first find the growth/decay rate. Put together a mathematical model using the initial amount and the exponential rate of growth/decay. Then use the model to answer the question.


Shortcut for exponential shrinkage


Remember the easy method for calculating exponential growth? In case you don&rsquot, here it is again:

  1. Find a number to multiply by the original balance by converting the percentage to decimal and adding 1 (i.e., 5% becomes 1.05)
  2. Find the number of years needed, i.e., 10
  3. Raise the multiplier to the power of the number of years needed, i.e., 1.05 10
  4. Multiply by the original balance, i.e., $1000 × 1.05 10

You might think there would be a similar procedure for exponential shrinkage, and you would be right. The only real trick is #1 above. How do you convert 5% loss into a decimal number?

I have seen people try all kinds of strange numbers here. For example, I have seen students multiply $1000 by -0.05, resulting in a year 2 balance of -$50. I have also seen students multiply $1000 by 0.05 and get a year 2 balance of $50.

If you can&rsquot quite remember the right formula, always check to see if your answer makes sense!! If I start with $1000 and spend 5%, I can&rsquot possibly be left with only $50 at the end of the year &ndash or even worse, -$50.

OK, end of lecture. So here is how you do want to think about it: a 5% loss is the same as a -5% growth, right? So, I will have 100% of my money left, MINUS 5%. بعبارات أخرى

Remember, rates of shrinking are the same as NEGATIVE growth rates, and use the same formula to find the multiplier.

So, some practice with negative growth rates:


شاهد الفيديو: معدل النمو الاقتصادي. ماذا يعني هذا المصطلح (ديسمبر 2021).